Systématique en microbiologie. Notion d'espèce. Classification mixte consensuelle en bactériologie


5. Classification mixte et consensuelle

Actuellement, la classification des bactéries se fonde sur la prise en compte d'un maximum de données : données génétiques et constructions phylogénétiques mais aussi et toujours données phénotypiques et données écologiques... Et, par le biais des consensus scientifiques entre spécialistes, elle tente de recevoir l'agrément d'un maximum de bactériologistes. Les auteurs la qualifie de "polyphasic taxonomy" que l'on peut traduire par "taxonomie polyphasique" ou par "taxonomie mixte et consensuelle" (ce dernier terme était proposé par Euzéby sur http://www.bacterio.cict.fr/ avant 2013). Il n'empêche que la définition du terme espèce en bactériologie ne peut toujours guère être plus précise que : "une espèce bactérienne est constituée par sa souche type et par l'ensemble des souches considérées comme suffisamment proches de la souche type pour être incluses au sein de la même espèce."

5.1 Genomospecies

Des comités désignés par "l'International Committee on Systematic Bacteriology"/"International Committee on Systematics of Prokaryotes", ont été chargés de la définition de l'espèce bactérienne. Ils ont travaillé à des définitions fondées sur les études des homologies de l'ADN entre deux souches. Par convention, une espèce ainsi définie génétiquement est une genomospecies. Grosso modo, à ce jour, les souches qui présentent une identité d'ADN d'au moins 96% (ce qui correspond à un pourcentage d'hybridation d'au moins 70% lors d'expériences d'hybridation ADN-ADN entre 2 souches, celle à tester et la souche type) appartiennent à la même genomospecies. Il existe aussi des propositions de critères sur les homologies de séquences des seuls ARNr 16 S ...

Note : il existe aussi un critère négatif de la genomospecies compatible avec le précédent : si les séquences ARNr 16S présentent moins de 97% d'homologie, alors les 2 souches appartiennnent à des espèces différentes.

Note : La définition genomospecies est en fait très "large" : appliquée aux mammifères, l'homme et le chimpanzé constitueraient presque une unique genomospecies (hybridation ADNhumain-ADNchimpanzé vers 95 à 96 %)

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5.2 Espèces décrites, nommées et reconnues

Pour les espèces nommées et reconnues dans la classification, on peut énoncer certains critères :
- une genomospecies devrait avoir été individualisée ;
- une liste de caractères phénotypiques mais aussi géntiques permettant de la distinguer des autres genomospecies devrait avoir été établie ;
- la description de l'espèce devrait comporter tous les caractères permettant un diagnostic différentiel.

On peut illustrer avec quelques exemples :

Les souches-types de Clostridium botulinum, de Clostridium putrificum et de Clostridium sporogenes constituent en fait une unique genomospecies. En théorie, on pourrait créér une seule espèce regroupant toutes les souches de cette genomospecies et l'appellation de Clostridium putrificum aurait priorité en regard des règles de nomenclature (hors sujet ici). Cependant, pour éviter tous risques de confusion, Il a été internationalement décidé de conserver Clostridium botulinum pour les souches produisant la toxine botulinique. Et d'ailleurs, certaines souches qualifiées de Clostridium botulinum sont parfois très éloignées de la souche-type de cette espèce (hybridation ADNsouche x-ADNsouche-type trop faible) et sont plus proches d'autres espèces du genre Clostridium. Mais comme ces souches synthétisent une toxine botulique il est certainement judicieux de garder pour elles Clostridium botulinum
Conclusion : La notion de genomospecies, c'est bien mais il est des cas où l'intérêt (phénotypique) médical prime. Il s'agit bien d'une classification de consensus.

Bacillus anthracis, Bacillus cereus et Bacillus thuringiensis sont génétiquement extrêmement proches et la question de les fondre en une seule espèce peut se poser. Mais l'intérêt médical sera de garder Bacillus anthracis pour les souches pathogènes de l'anthrax (celles qui portent les plasmides pXO1 et pXO2 à l'origine de cette pathogénicité). Et l'usage biotechnologique des souches possédant les gènes cry à l'origine des toxines parasporales à action sur les insectes incitera à garder Bacillus thuringiensis. Même si l'acquisition par conjugaison des gènes cry par une souche de Bacillus cereus la "transforme" en Bacillus thuringiensis. On a bien dit classification mixte consensuelle ...

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5.3 Taxons de rang hiérarchique plus élevé que l'espèce

Il n'existe aucune définition en soi du genre, de la famille ... C'est affaire de consensus, mais il s'agit cependant de construire une hiérarchie des taxons créés en cohérence avec les résultats des études de phylogenèse.

On peut illustrer avec un exemple :

Soit le genre Bacillus défini comme il l'a été historiquement de façon exclusivement phénétique : les souches de type bacilles à paroi de type Gram positif, chimiorganotrophes, aérobies strictes ou aéro-anaérobies facultatives, pouvant sporuler selon des endospores et généralement retrouvées dans les sols.
Ce genre est apparu très hétérogène :
- le "G + C pour cent" des diverses espèces varie de 32 à 69;
- l’étude des ARNr 16S et 23S indique une hétérogénéité phylogénétique et montre que le genre Bacillus doit être scindé en plusieurs genres.
Ainsi on a réorganisé le genre et on a créé (ces dernières années) les genres Alicyclobacillus, Aneurinibacillus, Brevibacillus, Gracilibacillus, Geobacillus, Marinibacillus...


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