Les réactions de biosynthèse des métabolites essentiels - "les briques élémentaires" nécessaires à l'édification des macromolécules - sont réalisées grâce à un réseau complexe de réactions catalysées par des enzymes. Ces voies de biosynthèse sont des voies anaboliques. On rappelle que les "briques élémentaires" sont les 20 aminoacides incorporés dans les protéines lors de la traduction, les nucléotides retrouvés dans les acides nucléiques, les oses et dérivés retrouvés dans les parois et les glycolipides, les acides gras retrouvés au niveau des phospholipides des membranes ...
Les voies de biosynthèses conduisent aux "briques élémentaires" à partir d'un nombre très restreint de "molécules sources". Ces molécules, environ 12, sont qualifiées de métabolites intermédiaires précurseurs fondamentaux (glucose-6-P, fructose-6P, ribose-5P, érythrose-4P, glyceraldéhyde-3P, 3-phosphoglycérate, phosphoénolpyruvate, pyruvate, acétylCoA, 2-oxoglutarate, succinylCoA, oxaloacétate).
La figure ci-dessous montre, à titre d'exemple, comment, après fixation de NH3, l' oxaloacétate est le métabolite précurseur fondamental pour la biosyntbèse de l'aspartate et de la thréonine.
Le métabolite intermédiaire précurseur fondamental est l'oxaloacétate (source du C).
la source externe d'azote est NH4+. 1 NH4+ pour une thréonine biosynthétisée.
La voie de biosynthèse consomme de l'énergie, sous forme d'ATP (hydrolysé en ADP). Du pouvoir réducteur NADPH est nécessaire pour la fixation de l'azote puis pour les réactions de réduction du béta-aspartyl-phopshate en aspartate semi-aldéhyde puis en homosérine .
Bilan global (en équilibrant C,H et O)) : oxaloacétate + NH4+ + 3 NADPH,H+ + 3 ATP ----> thréonine + 3 ADP + 3 Pi + 3 NADP+ + H2O + OH -
Les voies anaboliques sont régulées. Les 2 modes de régulation sont :
- la rétroinhibition par un produit sur une enzyme allostérique
en amont de la chaîne de réactions de biosynthèse ;
- la répression (donc au niveau de la transcription de l'ADN en ARNm) de la synthèse d'enzymes clés.
La figure ci-dessous montre, à titre d'exemple, comment la voie ramifiée et complexe de biosynthèse des aminoacides lysine, thréonine, isoleucine et méthionine est réglée de façon subtile chez E. coli.
Un très bon schéma illustrant l'entrée de l'N et les MIPFs à https://www.genetics.org/content/190/3/885/F2.
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